基因突变(gene mutation)简称突变,是变异的一种,指生物细胞遗传物质DNA分子结构突然发生了稳定的可遗传的变化。它是生物进化的一个重要因素。
一、细菌变异的类型
细菌的变异可分为非遗传性变异和遗传性变异。前者基因无改变,只是为了适应外界环境的不适而发生的暂时性性状改变,细菌的菌落形态变异多属于此;后者基因发生改变,引起相应性状的稳定可遗传的变化,因基因突变和基因重组所致。
细菌的基因突变按发生改变的范围大小,分为染色体畸变(chromosomal aberration)和点突变(point mutation)。染色体畸变是指染色体的一大段发生了变化,它包括染色体结构上的缺失(delection)、重复(duplication)、插入(insertion)、易位(translocations)、和倒置(inversion)。点突变是相应基因上的DNA链中一个或少数几个核苷酸对的改变,包括核苷酸对的置换(replacement),进一步可分为转换(transition)与颠换(transversion)和因缺失或插入而造成的移码(frame shift)。
细菌的突变也可分为自发突变(spontaneous mutation)和人工诱变(induced mutation)。自发突变是在未经人工改变的外界条件下,自然发生的突变,它经常发生,但发生的机率(突变率)很低,通常仅约10-6~10-9。人工诱变是在应用诱变因素的影响下而发生的突变,其突变率常高于自然突变。
二、细菌变异的常见表型
细菌基因突变而表现的变异类型很多,常见有以下几种。
(一)菌落形态变异
细菌的菌落可大致分为两种类型,即菌落表面光滑、湿润,边缘整齐的光滑型(smooth type,S型)和菌落表面粗糙、枯干,边缘不整齐的粗糙型(rough type,R型)。在一定条件下,光滑型菌落可变为粗糙型,称为S→R变异。S→R变异,经常伴随着S型抗原的丧失和病原菌毒力由强变弱等性状的改变(表6-1)。
表6-1 光滑型与粗糙型菌落的性状改变
性状 |
光滑型(S型) |
粗糙型(R型) |
菌落性状 |
光滑、湿润、边缘整齐 |
粗糙、枯干、边缘不整齐 |
菌体形态 |
正常、一致 |
可异常而不一致 |
表面抗原 |
具有特异性表面多糖抗原 |
特异性表面多糖抗原 |
毒力 |
强 |
弱或完全丧失 |
对噬菌体的敏感性 |
敏感 |
不敏感 |
生化反应性 |
强 |
弱 |
在生理盐水或0.2%的台盼蓝中的悬浮 |
均匀混悬 |
自家凝集 |
肉汤中的培养特性 |
均匀混浊 |
颗粒状生长,易于沉淀 |
对正常血清杀菌作用的敏感性 |
不敏感 |
敏感 |
对吞噬作用的抵抗力 |
较强 |
较弱 |
荚膜细菌的荚膜形成 |
可形成 |
不形成 |
(二)抗原变异
由于细菌基因突变而引起其抗原结构发生改变的变异类型。当编码细菌的抗原结构包括菌体抗原、鞭毛抗原、荚膜抗原等的基因发生突变时,细菌形成相应抗原结构的能力丧失,引起细菌抗原性变异。如常见的细菌细胞壁缺陷变异(细菌L型等)、荚膜变异或鞭毛变异等。
(三)抗性变异
是对某种化学药物或致死物理因子抗性的变异。通过自发突变以及抗性遗传因子的传递,而产生大多数抗性。它和化学药物的存在并无关系,细菌获得抗性以后,即使在没有药物的条件下生长繁殖数代,一般也不丧失抗性。但细菌对于青霉素、氯霉素、四环素、红霉素等抗生素可出现由于诱导而产生的耐药性,它并非起源于遗传因子的改变,而类似于诱导酶的产生,系基因所携带的遗传信息在表达过程中发生的诱导现象,例如培养枯草杆菌或蜡样芽胞杆菌于含少量青霉素G的培养基中时,可诱导这些细菌产生青霉素酶以破坏青霉素。
(四)营养型变异
营养缺陷型变异是细菌丧失合成一种或几种生长因子的能力,无法在基本培养基上正常生长繁殖的变异类型。如变异株丧失对某种糖类、维生素、氨基酸或其它生长因子的合成能力,在补充这些营养物质的培养基上才能生长。这种突变对研究细菌代谢产物的生物合成途径很有用处。此外,营养型变异菌株可作为杂交、转化、转导和原生质体融合等研究中的标记菌种。
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