噬菌体(bacteriaphage or phage)是病毒的一类,结构很简单,基本上由一个蛋白质外壳包裹着一些核酸组成的。噬菌体的多样性来自于组成其外壳的蛋白质的种类,以及其染色体的类型和结构的不同。
(一)烈性噬菌体( virulent phage)
遗传学上应用最广泛的烈性噬菌体是大肠杆菌( E.coli )的T偶列噬菌体。它们的结构大同小异,外貌一般呈蝌蚪状。T偶列和T奇列有些不同,以T 2 的结构最为典型(图7-4)。
T偶列噬菌体的头部为六角形,染色体为双链DNA分子。
T偶列噬菌体的尾丝附着在E.coli表面时,通过尾鞘的收缩将DNA经中空的尾部注入宿主细胞。DNA进入宿主细胞以后,随即破坏宿主的遗传物质,并借助宿主细胞的代谢系统,转而合成大量的噬菌体DNA 和蛋白质,组装成许多许多新的小噬菌体。最后使宿主细胞裂解(lysis),一下子释放出数百个子代噬菌体(图7-5)。
这样的噬菌体称为烈性的噬菌体(virulent Phage)。
(二)温和噬菌体( temperate phage)
温和性噬菌体具有溶原性(lisogeny)的生活周期。这类噬菌体侵入细菌以后,细菌细胞并不马上裂解。
温和性噬菌体有两种类型。
(1)以λ为代表, λ噬菌体侵入细菌后,细菌并不裂解,λ噬菌体的DNA附着于E.coli染色体的gal和bio位点之间的att位点上(attachment site),并通过交换而整合到细菌染色体上。整合以后,就能阻止其它λ噬菌体的超数感染(superinfection)。整合在寄主染色体中的噬菌体称为原噬菌体(prophage)。
超数感染:一个细菌受一个以上同种噬菌体感染的现象。
λ噬菌体的DNA被整合以后,既不大量复制,亦不大量转录和翻译。往往只有一两个基因表达,表达产物作为阻遏物关闭其他基因的表达。
被溶原性噬菌体感染了的细菌称为溶原性细菌(lysogenic bacterium)。
当溶原性细菌分裂成两个子细胞时,λ噬菌体DNA随细菌染色体的复制而复制,每个细胞中有一个拷贝。
原噬菌体通过诱导(induction)可转变为烈性噬菌体,进入裂解周期。诱导可以通过不同的方式进行,如UV照射、温度改变、与非溶原性细菌的接合等,诱导使阻遏物失活,使噬菌体的其他基因得以表达,促使噬菌体繁殖并进入裂解周期。
(2)P 1 噬菌体
P 1 噬菌体感染E.coli以后,不整合到细菌DNA上,而是独立存在于寄主细胞内。P 1 DNA可以复制但不裂解宿主细胞,也不影响宿主细胞的正常代谢,但P 1 的复制可以使宿主的子细胞中也会有P 1 DNA,而且可以多于一个拷贝。
受P 1 噬菌体感染的细菌也可以因诱导而进入裂解周期。
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