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甲烷的微生物学产生



录入时间:2011-5-27 10:30:49 来源:青岛海博

在自然界各种厌氧生境中,如沼泽、池塘、海洋和水田的底部,常可见到有气泡冒出水面。若将这些气体收集起来,可以点燃,称之为沼气。沼气的主要成分为甲烷(约占 60%~70% )和 CO 2 (约占 30%~35% )。沼气是厌氧环境中有机物微生物学转化的产物。所谓沼气发酵,是指在厌氧条件下将有机物转化为沼气的微生物学过程。
 
(一)、沼气发酵的微生物学过程
沼气发酵的微生物学过程比较复杂。根据现有的研究,可将沼气发酵分为四个阶段,依次由四大类群的微生物参与作用。
第一阶段:水解发酵性细菌将复杂有机物水解成相应的单体,并对水解产物进行发酵。
第二阶段:产氢产乙酸细菌利用第一阶段的发酵产物,形成乙酸和氢气。
第三阶段:产甲烷细菌把前几个阶段中产生的乙酸裂解成甲烷和二氧化碳,或将氢和二氧化碳还原为甲烷和水。
第四阶段:某些同型产乙酸细菌可将氢和二氧化碳还原成乙酸,乙酸再由产甲烷细菌裂解为甲烷和二氧化碳。
参与沼气发酵的一些微生物是相互依存的,这种依存关系本质上是氢的种间转移。水解发酵性细菌和产氢产乙酸细菌均能产生氢气并释放至环境中,但它们的代谢活动又可被各自所产生的氢所反馈抑制。氢营养型产甲烷菌则需要氢作基质。这样,后者利用氢还原二氧化碳形成甲烷,不仅满足了自身的需要,也为前者解除了氢的反馈抑制。两类菌相互依存,相互促进,
产甲烷菌在整个沼气发酵微生物中起着核心作用,也是厌氧环境中有机物分解生物链上的最后一个成员。它们是一个特殊的生理类群,具有独特的产能代谢方式。
 
(二)、产甲烷细菌产甲烷的生物化学特性
1 、产甲烷细菌代谢中特异性辅酶
产甲烷细菌具有其他任何微生物所没有的独特辅酶 F 420 、 F 430 、辅酶 M 、因子 B 、 CDR 因子( CO 2 还原因子)等生物化学成分。它们在甲烷形成中具有极为重要的作用。
( 1 )、 F 420 (辅酶 420 、 Co 420 , Factor 420 , 420 因子)
F 420 为一种分子量仅为 630Da 的荧光化合物,化学结构为 7,8- 二脱甲基 -8- 羟基 -5 '脱氮核黄素 -5 ' - 磷酸盐( 7,8-didemethyl-8-hydroxy-5 ' -deazariboflavin )。氧化态时在 420nm 处呈现蓝绿色荧光,并出现一个明显的吸收峰,还原态时则在 420nm 失去其吸收峰和荧光,因此产甲烷细菌在 420nm 紫外光激发下可自发荧光,长时间照射时荧光可消失,但在黑暗情况下又可得以恢复。
F 420 是一种产甲烷过程中低电位的最初电子载体,电位可能接近 -300mV 或更低。 F 420 被氢化酶分解产生的电子所还原,然后把电子交给电子转移链。
( 2 )、辅酶 M ( CoM , CoM-SH )
CoM 是所有已知辅酶中最小的具有渗透性、含量最高、对酸和热稳定的辅助因子。在 260nm 处呈现最大吸收峰。在空气中很易氧化为 (ScoM) 2 ,极为耐热,低于 425 ℃时分解非常缓慢。 CoM 在产甲烷细菌细胞内的含量很高,平均浓度可达 0.2~2mmol/L 。是一种甲基转移酶的辅酶,即为活性甲基的载体。在产甲烷过程中起着极为重要的作用,反应如下:
另外还有参与 C1 的还原反应的甲基蝶呤( Methanopterin , MPT ),其结构与叶酸相似,作用功能也与其相同。在产甲烷和产乙酸过程中起甲基载体作用的 CO 2 还原因子( Carbon dioxide reducing factor , CDR )也即甲烷呋喃( Methanofuran , MFR )。另一个 F 430 ,是存在于嗜热自养甲烷杆菌中含 Ni 的四吡咯结构,是甲基辅酶 M 还原酶组分 C 的弥补基,参与甲烷形成的末端反应。
 
2 、从不同基质形成甲烷的生物化学反应
产甲烷细菌能利用的基质范围很窄,就单个种来说就更少,有些种仅能利用 1 种基质。产甲烷细菌所能利用的基质大多为最简单的一碳或二碳化合物,如 CO 2 、 CH 3 OH 、 HCOOH 、 CH 3 COOH 、甲胺类等,极个别种可利用三碳异丙醇。这些基质形成甲烷的反应如下:
大量的研究一致指出,在自然界中,乙酸是形成甲烷的关键性底物,约有 70% 的甲烷来源于乙酸。
不管何种基质,形成甲烷的最后一步反应总是如下:
这一反应由包括多种组分的 CH 3 -S-CoM 还原酶系统催化,各种组分起有不同功能。
 
(三)、产甲烷菌的生长
产甲烷菌是严格厌氧菌,要求环境中绝对无氧。绝大部分产甲烷菌能利用氢和二氧化碳作基质,从氢的氧化反应中获得能量去还原二氧化碳,供其生长,其中部分产甲烷菌能利用甲酸。甲烷八叠球菌既能以二氧化碳和氢为生长基质,也能利用乙酸、甲酸、甲胺、二甲胺、乙酰二甲胺而生长,少数产甲烷菌甚至能以一氧化碳为生长基质。铵盐是产甲烷菌适宜的氮源。某些种的甚至需要生长因子,如甲烷短杆菌 ( Methanobrevibacter ) 的生长需要加入瘤胃动物的瘤胃液。产甲烷菌的最适生长温度为 30 ℃ 左右,嗜热产甲烷菌的最适温度达 65 ℃ ~70 ℃。

 

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