摘要植物内生菌近年来已成为微生物学领域研究的热点,其潜在的可开发利用价值越来越受重视,尤其在对植物内生菌对宿主的作用关系方面已出现许多相关的成功报道。评述了植物内生菌的作用并作出展望,以期为内生菌的进一步开发探究提供参考。
　　关键词植物内生菌;宿主;作用
　　
　　植物内生细菌指其生活史的一定阶段生活在活体植物组织内、又不引起植物明显病害的微生物[1],广泛分布于低等植物和高等植物中,常见的有假单胞菌属(Pseudomonas)、芽孢杆菌属(Bacillus)、微杆菌属(Microbacterium)以及土壤杆菌属(Agrobacterium)等[2]。虽然内生细菌的概念自从1886年Bary提出至今已有100余年的时间,然而在这期间并没引起相应的重视,研究进展缓慢,直到20世纪末期才受到微生物学家、植物学家和微生态学家以及作物学家的广泛关注,成为植物微生物学学科发展的一次革命,目前内生细菌的研究已成为植物微生态学和微生物学学科交叉的新的生长点[3],也是我国当前微生物研究领域的热点[4]。当前植物内生菌的研究无论从深度还是广度上都有很大进展,特别是关于植物内生细菌的作用研究上更是日新月异。近年来,一些研究结果表明,内生细菌能够作为外源基因的载体,又具有促进植物生长、抗逆境、抗病害、增加宿主植物的他感作用[5]以及对病虫害的防治作用等[6]。
　　1植物内生菌的作用
　　1.1促进宿主植物生长
　　感染内生菌的植物一般具有比未感染植株生长快速的特点,人工接种某些内生菌还能提高植物的存活率,促进发芽[1]。已有相关报道内生菌的这种促植物生长作用可从2方面来理解:一方面,许多内生菌可产生生长素(IAA)、细胞激动素等植物生长激素,从黄花篙中分离到的1株内生真菌在发酵液中也能积累IAA;另一方面,内生菌可增进宿主植物对氮、磷等营养元素的吸收,禾本科农作物如水稻、甘蔗、玉米上的内生细菌具有很强的固氮能力。感染内生真菌的牧草对氮、磷的摄取能力也有所提高[7]。1991年Mcinroy等从玉米、棉花上分离到具有促进植物生长作用的内生细菌[8]。
　　1.2增加宿主植物的他感作用
　　他感作用(alleloparthy)的概念是德国学者H.Molisch于1937年提出的,他认为植物的他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质,对其他植物产生直接或间接的影响。他感作用是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。植物内生菌增加宿主的他感作用方面的报道较少,但随着研究的深入也出现了一些成功的例子,有研究称牧草内生菌产生的一种毒麦碱对邻近植物有较强的他感作用。感染内生细菌的红花车轴草(TrIfOLI-um pratense)也具有抑制玉米生长的他感作用,植物内生菌的作用使其在菌—植物—动物—环境生态系统中扮演着重要角色。已发现在牧草中由于内生真菌的存在增加了其生存竞争能力,以至在一定范围内感染内生菌的牧草连年蔓延,使得其他植物不能生长。在木本植物中,也已发现由于内生菌的感染,使得害虫对该植物的取食频率大为降低。Wilson和Carroll还发现内生真菌的存在可以减少虫瘤的形成[9]。
　　1.3抗病原菌作用
　　病原菌对作物的危害是非常大的,以小麦为例,小麦全蚀病,又叫立枯病,为全世界植物检疫对象。目前我国云南、四川、江苏、浙江、河北、山东、内蒙古、河南等20个省(区)已有发生,一旦传入,蔓延迅速,不易根除。发病田轻者减产10%～20%,重者减产50%以上,甚至绝收。另外,小麦叶枯病在陕西、甘肃、青海、河南以及长江中、下游各冬春麦区也有不同程度发生,严重发生时叶片黄枯,不能正常灌浆结实,千粒重下降。小麦纹枯病的分布也很广泛,我国长江流域和黄淮平原均有发生。近年来在华北冬麦区发生严重,重病田在小麦抽穗前后,大量病株死亡,未死的病株,灌浆不满,千粒重显著下降[10]。以上这些小麦的病害均由不同的病原菌引起,对我国的农业丰收造成极大地危害,传统的农药防治方法不仅效果差、成本高,而且污染环境,因此植物内生菌的抗病原菌作用就显得异常重要,已成为生防研究的热点。许多研究证明,健康植物体内存在的大量内生细菌是植物病害生物防治的潜在资源菌,王刚等[9]已在小麦作物体内分离筛选到对病原菌具有拮抗作用的内生细菌,另外,从玉米中分离到的内生菌Enterobacter cloaceae,与玉米拌种,也能有效防治玉米病害[1]。
　　1.4增加宿主抗虫害的潜力
　　内生菌还具有增强宿主对各种其他生物如线虫、昆虫及哺乳动物的抗性,保护宿主免受危害的潜力。孙民武等用电击穿孔法将苏云金芽孢杆菌的毒蛋白基因转入到增产菌中的野生型枯草芽孢杆菌(Bacillus subilis 90-8)、蜡状芽孢杆菌(B.brevis A-5)中,构建成稳定表达的Bt增产菌,与饲料混合后饲喂烟青虫,杀虫率可达90%以上[7],如果能将这些具有抗虫害作用的内生菌成功应用于农作抗虫害物上,对农作物的增产增收以及环境保护都是非常有意义的。因此,内生菌抗虫害的开发潜力也是巨大的。

1.5增加宿主对环境胁迫的抗性
　　植物内生菌增强宿主的抗逆性主要体现在增强宿主对环境胁迫的抗性以及耐受性方面,近年来此方面报道最多的就是对牧草内生菌的研究,感染内生菌的牧草对环境胁迫如干旱以及铝的毒害等具有强抗性。祁娟[11]等已从苜蓿种子中筛选出具有分泌酸、抗盐、高低温耐受能力的内生根瘤菌,并且对分离出的内生菌进行评价,对干旱半干旱地区的盐碱化土壤的改良以及畜牧业的发展有着极其重要的意义。
　　2结语
　　目前有关植物内生细菌的研究主要涉及两方面的内容:一是生态学研究。内生细菌是植物微生态系统中的正常群落;二是植物病理学研究。内生细菌是否属于植物病害感染源。两者各有侧重[12],通常研究植物内生细菌的方法是采用微生物生态学和植物病理学的方法。近年来,对植物内生细菌的研究又出现了2个新的发展态势: 非培养(culture-independent)方法应用于植物内生细菌的研究和植物内生细菌与宿主的相互作用显现出一定的“和谐联合”关系[13]。笔者认为,无论如何开发植物内生菌为人类所用,首要问题还是要弄清内生菌对宿主所起的作用以及作用机理。
　　虽然关于植物内生菌的研究较多,但成功应用于生产实践的例子很少,姜怡等[1]认为从内生菌开发生物活性物质是目前研究的主流,临床上治疗肿瘤的良好药物紫杉醇的研究就是一个很好的例子,已有相关研究人员从一些内生真菌中分离出了一系列的抗肿瘤活性物质;而王刚等[9]从小麦中分离到的对小麦病菌具有拮抗作用的内生菌,对小麦病害的防治研究有着重要的意义。总之,植物内生菌的研究开发无论对医学应用,还是农业发展以及环境保护都具有不可估量的价值,对植物内生细菌的进一步深入研究势在必行。

作者：张旗 周志娟 杨冬月 朱姝宾 闫锁
　　3参考文献
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