1.1.4  革兰氏阳性球菌

1.1.4.1  微球菌科（Micrococcaceae）

细胞直径0.5~2.5μm，在一个以上的平面分裂，形成规则或不规则的细胞簇。不运动或很少运动，好氧或兼性厌氧。所有菌株都能在5%NaCl环境中生长，许多菌株能在10%~15%的NaCl环境中生长。某些种是动物和人的条件致病菌。

1）微球菌属（Micrococcus）该属菌为好氧、不运动、氧化酶和过氧化氢酶阳性的球菌。单生、双生或四联球状排列，有的四联球状可以连接成立方堆团或不规则的簇群。菌落通常为圆形、凸起、光滑，某些菌株可以形成粗糙菌落。可产生黄、橙或红色色素。细胞壁中不含磷壁酸，DNA的G＋C克分子％含量为65％~75％。对干燥和高渗有较强抵抗力，可在5％NaCl环境中生长，最适生长温度为25~37℃。该属菌广泛存在于人和动物的皮肤上，也广泛分布于土壤、水、植物和食品上，是重要的食品腐败性细菌。在新鲜食品、加工食品和腐败的食品中，该菌的检出率都很高。可引起肉类、鱼类、水产制品、大豆制品等食品的腐败。

2）葡萄球菌属（Staphylococcus）该属菌为兼性厌氧、过氧化氢酶阳性的球菌，以多个平面分裂，单个、成对以及不规则的葡萄串状排列。不运动。菌落圆形、低凸起、光滑、闪光奶油状，不透明，可产生金黄色、柠檬色、白色等非水溶性色素。细胞壁中含有磷壁酸，DNA的G＋C克分子%含量为30%~39%。该属具有很强的耐高渗透压能力，可在7.5%~15%NaCl环境中生长。本属中与食品关系最为密切的是金黄色葡萄球菌（S.aureus）。该菌除具有上述特征外，还能发酵葡萄糖、分解甘露醇，卵磷脂酶阳性，可产生肠毒素等多种毒素及血浆凝固酶等。该菌存在于人和动物的化脓处、健康人的鼻腔、手指、皮肤和毛发上，并广泛分布于动物体表、垃圾及人类的生活环境中。污染食品后可在其中繁殖，产生毒素，人食入该食品后可引起食物中毒。该菌感染人或动物后，可引起各种化脓性疾病、肺炎、败血症、心内膜炎等。

1.1.4.2  所属科未定的属 

这一类群中与食品有密切关系的属有链球菌属（Streptococcus）、明串珠菌属（Leuconostoc）、片球菌属（Pediococcus）和气球菌属（Aerococcus）等。它们均为革兰氏阳性、兼性厌氧、过氧化氢酶阴性球菌。

1） 链球菌属（Streptococcus）细胞通常为球形或卵球形，直径小于2μm。无芽孢，不运动，革兰氏阳性。在液体培养基中成对或链状排列，有的种有荚膜。兼性厌氧，过氧化氢酶阴性，发酵糖类产生乳酸，不产气。DNA的G＋C克分子%含量为43%~46%。链球菌属又分为酿脓链球菌群、口腔链球菌群、厌氧链球菌群、乳酸链球菌群和肠球菌群等6个群。该属中许多种为共栖菌或寄生菌见于人和动物的口腔、上呼吸道、肠道等处，其中有些是致病菌。少数为腐生菌，存在于自然界，污染食品后可引起腐败变质。

乳酸链球菌群中的有些种，如乳链球菌（S.lactis）、乳脂链球菌（S.cremoris）、嗜热链球菌（S.thermophilus）可用于生产乳酸发酵食品。

① 乳链球菌（S.lactis）细胞卵圆形，并在链长轴方向伸长，直径0.5~1.0μm，多数成对或短链。从葡萄糖、麦芽糖及乳糖产酸。在含4.0%NaCl的培养基中生长。营养要求复杂，在合成培养基上生长，需要多种B族维生素和氨基酸。最适生长温度约30℃，在45℃时不生长。常见于牛奶及乳制品中。

② 乳脂链球菌（S.cremoris）细胞圆形或卵圆形，其卵圆形的长轴方向与链的方向相同。直径0.6~1.0μm。形成长链，在牛乳中更是如此，但在有些培养物中成对的细胞占优势。发酵葡萄糖和乳糖产酸，营养要求与乳链球菌几乎相同。最适生长温度约30℃，在40℃时不生长。分布于生奶和乳制品中。

③ 嗜热链球菌（S.thermophilus）细胞圆形或卵圆形，直径0.7~0.9μm，成对或长链状。从葡萄糖、果糖、乳糖和蔗糖产酸。在合成培养基上连续培养传代需要六种B族维生素。最适生长温度为40~45℃，在50℃能生长，但在53不能生长，低于20℃不生长。分布于牛乳及乳制品中。

2）明串珠菌属（Leuconostoc）该属菌细胞呈球形或卵圆形，在成对或链状时长大于宽。在长链时呈具圆端的短杆状。革兰氏阳性，不运动，不产芽孢，兼性厌氧。生长缓慢，可形成小菌落，直径常小于1.0mm，光滑、圆形、略显灰白色。最适生长温度约20~30℃。发酵葡萄糖产生D型乳酸、乙醇和CO2。该属中的肠膜明串珠菌肠膜明串珠亚种（L.mesenteroides subsp.mesenteroides）和肠膜明串珠菌葡聚糖亚种（L.mesenteroides subsp .dextoranicum），可发酵蔗糖产生特征性的葡聚糖粘质物，存在于粘质物中的菌可耐受80~85℃高温。广泛分布于果蔬、乳及乳制品中，能在高浓度的含糖食品中生长。对植物、动物和人无致病性。可使牛乳变粘；造成制糖工业中糖液粘度增加，影响过滤而降低糖的产量。

3）片球菌属（Pediococcus）细胞球形，直径1.2~2.0μm。成对或沿着二个垂直平面形成四联状排列，罕见单个细胞，不形链状。革兰氏阳性，不运动，不形成芽孢，兼性厌氧，有的菌株在有氧时会抑制生长。同型发酵产生乳酸，从葡萄糖、果糖和甘露糖产酸不产气。最适生长温度25~40℃。主要存在于发酵的植物材料和腌渍蔬菜中，与啤酒等酒精饮料的变质有关。

① 啤酒片球菌（P.cerevisiae）  细胞球状，直径0.6~1.0μm。从麦芽糖产酸不产气。可产生丁二酮，腐败啤酒中特殊的气味与该成分有关。最适生长温度25℃，在35℃不生长。致死温度60℃10min。高度耐啤酒花防腐剂。在pH3.5~6.2时可生长，最适pH约为5.5。分布于腐败的啤酒和啤酒酵母中。

② 乳酸片球菌（P.acidilactici）  细胞球状，直径0.6~1.0μm。在不加啤酒花的麦芽汁中生长，但在啤酒花麦芽汁或啤酒中不生长。最适生长温度40℃，最高生长温度52℃。见于酸泡菜和发酵的麦芽汁中。

③ 戊糖片球菌（P.pentosaceus）  细胞球状，直径0.8~1.0μm。最适生长温度35℃，最高生长温度42~45℃。对啤酒花防腐剂敏感。分布于麦芽汁及发酵植物材料中，如酸腌菜、泡菜、青贮料等中。

④ 嗜盐片球菌（P.halophilus）  细胞球状，直径0.6~0.8μm。在含6%~8%NaCl的液体培养基中生长最好，耐盐力可高于15%。最适生长温度25~30℃，最高生长温度40℃。在豆酱和黄酱等产品的制作中本种很活跃。

1.1.5  革兰氏阳性芽孢杆菌和球菌

该类群中与食品关系密切的菌属如下。

1.1.5.1  芽孢杆菌属（Bacillus）

该属为革兰氏阳性杆菌，可形成芽孢，对不良环境条件有很强的抵抗力。周生鞭毛，需氧或兼性厌氧，绝大多数菌种产生过氧化氢酶。该菌广泛分布于土壤、植物、腐殖质及食品上。其中包括人和动物的病原性细菌炭疽芽孢杆菌（B.anthracis）、食物中毒性细菌蜡样芽孢杆菌（B.cereus）、昆虫的病原菌苏云金芽孢杆菌（B.thuringiensis）。此外，也包括可用于食品工业生产的枯草芽孢杆菌（B.subtilis）。

1）蜡样芽孢杆菌（B.cereus）该菌广泛分布于土壤、水、调味料、乳及咸肉中，污染牛乳后可产生卵磷脂酶，破坏脂肪球膜，使得脂肪不能很好地乳化，还可以产生类似凝乳酶的酶，使乳在酸度不高时即可发生凝固。蜡样芽孢杆菌的生长温度为10～48℃，pH为4.9～9.3，发芽温度范围为1～59℃。该菌污染食品后，可以引起食品腐败变质，并且产生下痢性毒素、肠毒素、溶血素、呕吐毒素及肠管坏死毒素等，引起人食物中毒。

2）枯草芽孢杆菌（B.subtilis）  该菌菌落呈圆形或不规则形状，表面粗糙或有皱纹，呈奶油色或褐色，菌落形态与培养基成分有关。枯草芽孢杆菌污染面粉后，可以使发酵面团产生液化粘丝状现象，使烤制的面包或馒头出现斑点或斑纹，并且伴有异味。在肉类表面可产生粘液并有异味。在肉类罐头及其他肉制品上经常可以分离到该菌，但在密封的罐头中较少引起变质。在牛乳中生长，可以使牛乳变稠，有时在不变酸时使牛乳凝固，即产生所谓的甜凝乳现象。

3）巨大芽孢杆菌（B.megaterium）该菌可以在含氨的环境中生长，不需要生长因子，无卵磷脂酶活性。在厌氧条件下，于葡萄糖肉汤中不生长，多数菌株可在培养基中产生黄、粉红、褐或黑色色素。适宜生长温度为28~37℃。该菌可以从鲜乳、消毒乳、干酪、肉类等食品中分离到，可使浓缩乳凝固并产生干酪味和气体，使肉类罐头变质胀罐。

4）嗜热脂肪芽孢杆菌（B.stearothermophilus）该菌菌落为圆形或不规则圆形小菌落，表面光滑或粗糙，能在49~65℃范围内生长，对热的抵抗力很强。该菌在pH5.0以下的培养基上不生长。该菌主要可引起罐藏食品和淀粉类食品的腐败。

5） 凝结芽孢杆菌（B.coagulans）该菌菌落为不透明的小菌落，生长温度范围为18~60℃，可在酸性条件下生长。在有氧条件下于葡萄糖肉汤中生长，产生醋酸、乳酸和CO2。在厌氧条件下主要产生乳酸，不产气。该菌能在pH3.5~4.5的食品中生长，引起食品变质，罐头食品变质后外观不膨胀。在炼乳罐头中，通常使乳形成坚实凝结，偶尔呈碎片状凝结，并有乳清析出。此种变质亦常发生于含有蔗糖的乳制品中。

1.1.5.2  梭菌属 （Clostridium）

该属的绝大多数种为厌氧菌，只有少数种可在大气条件下生长，但在大气中不形成芽孢。该属菌形成的芽孢多呈球形，位于菌体中央，使菌体呈梭状。对不良环境条件具有极强的抵抗力。该属菌对营养的需要因菌种不同而异。可耐受2.5%～6.5%NaCl浓度的渗透压，对亚硝酸钠和氯敏感。

梭菌广泛分布于土壤、下水污泥、海水沉淀物、腐败植物、食品、人和其他哺乳动物的肠道内。该属中的一些菌种如丁酸梭菌（C.butyricum）可分解碳水化合物产生各种有机酸（乙酸、丙酸、丁酸）和醇类（乙醇、异丙醇、丁醇），在食品加工上可用以生产某些酸、醇和酮类。一些菌种如腐化梭菌（C.putrefaciens）分解蛋白质和氨基酸，产生H2S、硫醇、甲基吲哚（粪臭素）等具有恶臭味的腐败产物，在乳中生长时可使乳中酪蛋白完全胨化，在熟肉上生长使肉变黑，在罐头中生长时，因产气使罐头发生膨胀。肉毒梭菌（C.botulinum）在食品中增殖时可产生肉毒毒素，当人们食入含有该毒素的食品时，可发生毒素型食物中毒，早期症状为全身无力、头痛、头晕，继而出现眼睑下垂、视力模糊、瞳孔散大、吞咽困难等症状直至死亡。此外某些梭菌如破伤风梭菌（C.tetani）是人和动物的破伤风病病原菌。

1.1.6  革兰氏阳性规则无芽孢杆菌

该类群中与食品关系最为密切的是乳杆菌属（Lactobacillus）。

乳杆菌属（Lactobacillus） 细胞杆状、规则，大小为0.5~1.2×1.0~10.0μm。通常长杆状，但有时是球杆状，通常成短链。革兰氏阳性，革兰氏染色或美蓝染色时，有的菌株显示出两极体、细胞内颗粒或横纹。不生芽孢。细胞罕见以周生鞭毛运动。菌落凸起、全缘，直径2~5mm。兼性厌氧，有时微好氧，在有氧时生长差，降低氧分压时生长较好；有的菌在刚分离时为厌氧菌。通常5%CO2可促进生长。发酵分解糖代谢，终产物中50%以上是乳酸。最适宜生长温度为30～40℃。广泛分布于乳制品、肉制品、鱼制品、谷物及果蔬制品等许多环境，它们是人类和许多动物口腔、消化道和阴道的正常菌群，罕见致病。该属中的许多种可用于生产乳酸或发酵食品，污染食品后也可应引起食品变质。

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