表 9-2   部分食品腐败类型和引起腐败的微生物

        ⑴ 分解蛋白质类食品的微生物
分解蛋白质而使食品变质的微生物，主要是细菌、霉菌和酵母菌，它们多数是通过分泌胞外蛋白酶来完成的。
    细菌中，芽孢杆菌属、梭状芽孢杆菌属、假单孢菌属、变形杆菌属、链球菌属等分解蛋白质能力较强，即使无糖存在，它们在以蛋白质为主要成分的食品上生长良好；肉毒梭状芽孢杆菌分解蛋白质能力很微弱，但该菌为厌氧菌，可引起罐头的腐败变质；小球菌属、葡萄球菌属、黄杆菌属、产碱杆菌属、埃希氏杆菌属等分解蛋白质较弱。
    许多霉菌都具有分解蛋白质的能力，霉菌比细菌更能利用天然蛋白质。常见的有：青霉属、毛霉属、曲霉属、木霉属、根霉属等。而多数酵母菌对蛋白质的分解能力极弱。如啤酒酵母属、毕赤氏酵母属、汉逊氏酵母属、假丝酵母属、球拟酵母属等能使凝固的蛋白质缓慢分解。但在某些食品上，酵母菌竞争不过细菌，往往是细菌占优势。
        ⑵ 分解碳水化合物类食品的微生物
    细菌中能高活性分解淀粉的为数不多，主要是芽孢杆菌属和梭状芽孢杆菌属的某些种，如枯草杆菌、巨大芽孢杆菌、马铃薯芽孢杆菌、蜡样芽孢杆菌、淀粉梭状芽孢杆菌等，它们是引起米饭发酵、面包粘液化的主要菌株；能分解纤维素和半纤维素只有芽孢杆菌属、梭状芽孢杆菌属和八叠球菌属的一些种；但绝大多数细菌都具有分解某些糖的能力，特别是利用单糖的能力极为普遍；某些细菌能利用有机酸或醇类；能分解果胶的细菌主要有芽孢杆菌属、欧氏植病杆菌属、梭状芽孢杆菌属中的部分菌株，它们参与果蔬的腐败。
     多数霉菌都有分解简单碳水化合物的能力；能够分解纤维素的霉菌并不多，常见的有青霉属、曲霉属、木霉属等中的几个种，其中绿色木霉、里氏木霉、康氏木霉分解纤维素的能力特别强。分解果胶质的霉菌活力强的有曲霉属、毛霉属、蜡叶芽枝霉等；曲霉属、毛霉属和镰刀霉属等还具有利用某些简单有机酸和醇类的能力。
    绝大多数酵母不能使淀粉水解；少数酵母如拟内胞霉属能分解多糖；极少数酵母如脆壁酵母能分解果胶；大多数酵母有利用有机酸的能力。
        ⑶ 分解脂肪类食品的微生物
    分解脂肪的微生物能生成脂肪酶，使脂肪水解为甘油和脂肪酸。一般来讲，对蛋白质分解能力强的需氧性细菌，同时大多数也能分解脂肪。细菌中的假单孢菌属、无色杆菌属、黄色杆菌属、产碱杆菌属和芽孢杆菌属中的许多种，都具有分解脂肪的特性。
能分解脂肪的霉菌比细菌多，在食品中常见的有曲霉属、白地霉、代氏根霉、娄地青霉和芽枝霉属等。
    酵母菌分解脂肪的菌种不多，主要是解脂假丝酵母，这种酵母对糖类不发酵，但分解脂肪和蛋白质的能力却很强。因此，在肉类食品、乳及其制品中脂肪酸败时，也应考虑到是否因酵母而引起。
1.1.3   食品的环境条件
     在某种意义上讲，引起食品变质，环境因素也是非常重要的。食品中污染的微生物能否生长，还要看环境条件，例如，天热饭菜容易变坏，潮湿粮食容易发霉。影响食品变质的环境因素和影响微生物生长繁殖的环境因素一样，也是多方面的。有些内容已在前面有关章节中加以讨论，故不再重复。在这里，仅就影响食品变质的最重要的几个因素，例如温度、湿度和气体等进行讨论。

温度
前面章节已经讨论了温度变化对微生物生长的影响。根据微生物对温度的适应性，可将微生物分为三个生理类群，即嗜冷、嗜温、嗜热三大类微生物。每一类群微生物都有最适宜生长的温度范围，但这三群微生物又都可以在20℃～30℃之间生长繁殖，当食品处于这种温度的环境中，各种微生物都可生长繁殖而引起食品的变质。
     ⑴ 低温对微生物生长的影响
    低温对微生物生长极为不利，但由于微生物具有一定的适应性，在5℃左右或更低的温度（甚至-20℃以下）下仍有少数微生物能生长繁殖，使食品发生腐败变质，我们称这类微生物为低温微生物。低温微生物是引起冷藏、冷冻食品变质的主要微生物。食品在低温下生长的微生物主要有：假单孢杆菌属、黄色杆菌属、无色杆菌属等革兰氏阴性无芽孢杆菌；小球菌属、乳杆菌属、小杆菌属、芽孢杆菌属和梭状芽孢杆菌属等革兰氏阳性细菌；假丝酵母属、隐球酵母属、圆酵母属、丝孢酵母属等酵母菌；青霉属、芽枝霉属、葡萄孢属和毛霉属等霉菌。食品中不同微生物生长的最低温度见表9-3
表9-3   食品中微生物生长的最低温度

这些微生物虽然能在低温条件下生长，但其新陈代谢活动极为缓慢，生长繁殖的速度也非常迟缓，因而它们引起冷藏食品变质的速度也较慢。
有些微生物在很低温度下能够生长，其机理还不完全清楚。但至少可以认为它们体内的酶在低温下仍能起作用。另外也观察到嗜泠微生物的细胞膜中不饱和脂肪酸含量较高，推测可能是由于它们的细胞质膜在低温下仍保持半流动状态，能进行活跃的物质传递。而其它生物则由于细胞膜中饱和脂肪酸含量高，在低温下成为固体而不能履行其正常功能。   
     ⑵ 高温对微生物生长的影响
     高温，特别在45℃以上，对微生物生长来讲，是十分不利的。在高温条件下，微生物体内的酶、蛋白质、脂质体很容易发生变性失活，细胞膜也易受到破坏，这样会加速细胞的死亡。温度愈高，死亡率也愈高。
    然而，在高温条件下，仍然有少数微生物能够生长。通常把凡能在45℃以上温度条件下进行代谢活动的微生物，称为高温微生物或嗜热微生物（theophiles）。嗜热微生物之所以能在高温环境中生长，是因为它们具有与其它微生物所不同的特性，如它们的酶和蛋白质对热稳定性比中温菌强得多；它们的细胞膜上富含饱和脂肪酸。由于饱和脂肪酸比不饱和脂肪酸可以形成更强的疏水键，从而使膜能在高温下保持稳定；它们生长曲线独特，和其它微生物相比，延滞期、对数期都非常短，进入稳定期后，迅速死亡。
     在食品中生长的嗜热微生物，主要是嗜热细菌，如芽孢杆菌属中的嗜热脂肪芽孢杆菌（Bacillus stearothermophilus）、凝结芽孢杆菌（B. coagulans）；梭状芽孢杆菌属中的肉毒梭菌（Clostridium botulinum）、热解糖梭状芽孢杆菌（Cl.thermosaccharolyticum）、致黑梭状芽孢杆菌（Cl.nigrificans）；乳杆菌属和链球菌属中的嗜热链球菌（Streptococcus thermophilus）、嗜热乳杆菌等。霉菌中纯黄丝衣霉（Byssochlamys fulva）耐热能力也很强。
     在高温条件下，嗜热微生物的新陈代谢活动加快，所产生的酶对蛋白质和糖类等物质的分解速度也比其它微生物快，因而使食品发生变质的时间缩短。由于它们在食品中经过旺盛的生长繁殖后，很容易死亡，所以在实际中，若不及时进行分离培养，就会失去检出的机会。高温微生物造成的食品变质主要是酸败，分解糖类产酸而引起。
气体
     微生物与O₂有着十分密切的关系。一般来讲，在有氧的环境中，微生物进行有氧呼吸，生长、代谢速度快，食品变质速度也快；缺乏O₂条件下，由厌氧性微生物引起的食品变质速度较慢。O₂存在与否决定着兼性厌氧微生物是否生长和生长速度的快慢。例如当Aw值是O．86时，无氧存在情况下金黄色葡萄球菌不能生长或生长极其缓慢；而在有氧情况下则能良好生长。
     新鲜食品原料中，由于组织内一般存在着还原性物质（如动物原料组织内的巯基），因而具有抗氧化能力。在食品原料内部生长的微生物绝大部分应该是厌氧性微生物；而在原料表面生长的则是需氧微生物。食品经过加工，物质结构改变，需氧微生物能进入组织内部，食品更易发生变质。
     另外，H₂和CO₂等气体的存在，对微生物的生长也有一定的影响。实际中可通过控制它们的浓度来防止食品变质。
 

湿度
空气中的湿度对于微生物生长和食品变质来讲，起着重要的作用，尤其是未经包装的食品。例如把含水量少的脱水食品放在湿度大的地方，食品则易吸潮，表面水分迅速增加。长江流域梅雨季节，粮食、物品容易发霉，就是因为空气湿度太大（相对湿度70% 以上）的缘故。
Aw值反映了溶液和作用物的水分状态，而相对湿度则表示溶液和作用物周围的空气状态。当两者处于平衡状态时，Aw×100就是大气与作用物平衡后的相对湿度。每种微生物只能在一定的Aw值范围内生长，但这一范围的Aw值要受到空气湿度的影响。

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