遗传变异有无物质基础以及何种物质可承担遗传变异功能的问题,是生物学中的一个重大理论问题。只到 1944 年后,利用微生物这一实验对象进行了三个著名的实验,才以确凿的事实证实了核酸尤其是 DNA 才是遗传变异的真正物质基础。
一、三个经典实验
(一)转化实验
创立人:英国人 Griffith 于 1928 年首次发现这一现象。
研究对象:肺炎链球菌 S 型和 R 型
过程:①动物实验;②细菌培养试验;③ S 型菌的无细胞抽提液试验;④ 1944 年 Avery 等人从热死的 S 型中提纯了可能作为转化因子的各种成分,并在离体条件下进行了转化实验。
(二)噬菌体感染实验
创立人:美国人 Hershey AND Chase 于 1952 年
研究对象:噬菌体
过程:将大肠杆菌培养在以放射性 32 PO 4 3- 或 35 SO 4 2- 作为磷源或硫源的组合培养基中。结果,可以获得含 32 P-DNA (噬菌体核心)的噬菌体或含 35 S- 蛋白质(噬菌体外壳)的两种实验用噬菌体。用标记的 T2 噬菌体侵染没有标记的大肠杆菌 H ,结果表明, T2 噬菌体外壳蛋白中有 35 S 放射性并与细菌的胞壁连接,而 DNA 部分则有 32 P 放射性并进入细胞的细胞质中。这一事实说明,在噬菌体侵染细菌过程中蛋白质外壳留在细菌细胞外,只有 DNA 进入了细胞,又一次证明遗传物质是 DNA ,而不是蛋白质。
(三)植物病毒的重建实验
创立人: Conrat AND Singer 于 1956 年创立
研究对象: TMV AND HRV
过程:将两病毒的 RNA 和蛋白质外壳分别抽取出来并重新进行组合。随后去感染花叶,发现病斑由各自的 RNA 决定,而不是由蛋白质决定。这充分说明了,在 RNA 病毒中,遗传的物质基础也是核酸,只不过是 RNA 罢了。
由此,可得出:只有核酸才是负荷遗传信息的真正物质基础。
(四)朊病毒的发现和思考
无论是 DNA 还是 RNA 作为遗传物质的基础已是无可辨驳的事实。但朊病毒的发现对“蛋白质不是遗传物质的定论也带来一些疑云。 PrP 是具有传染性的蛋白质致病因子,迄今未发现蛋白内有核酸,但已知的传染性疾病的传播必须有核酸组成的遗传物质,才能感染宿主并在宿主体内自然繁殖。那么这是生命界的又一特例呢?还是因为目前人们的认识和技术所限而尚未揭示的生命之谜呢?还有待于生命科学家去认识和探索。
二、遗传物质在细胞内的存在形式
除部分病毒的遗传物质是 RNA 外,其余病毒及全部具有典型细胞结构的生物体的遗传物质都是 DNA 。按其在细胞中存在形式可分成染色体 DNA 和染色体外 DNA 。原核细胞和真核细胞中的 DNA 存在形式不完全相同。
1 . DNA 在原核细胞中的存在方式
原核细胞最大的细胞学特点就是无核膜与核仁的分化,只有一个核区称拟核。其染色体 DNA 处于拟核区,无组蛋白,近年来发现与非组蛋白结合。结构上为双链环状 DNA 。几种微生物染色体的物理特性见表。原核细胞的染色体外 DNA 主要指质粒(如 F 因子、 R 因子、 Col 因子)。
微生物 |
核酸种类 |
形状 |
大肠杆菌 |
dsDNA |
环状 |
T2 噬菌体 |
dsDNA |
线状 |
λ噬菌体 |
dsDNA |
线状或环状 |
Φ X174 |
ssDNA |
环状 |
TMV |
ssRNA |
线状 |
2 . DNA 在真核细胞中的存在方式
真核细胞 DNA 分为核 DNA 和核外 DNA 。核 DNA 即染色体 DNA ,它与组蛋白结合构成具有复杂结构的染色体。核外 DNA 是指线粒体和叶绿体等 DNA ,其结构与原核细胞的 DNA 相似,亦能编码结构蛋白。
三、基因和性状
( 一 ) 基因的概念
基因是由丹麦生物学家 W . Johansen 于 1909 年提出来的,他用“基因”这个述语来代替孟德尔的“遗传因子”。直到本纪世 50 年代以后,“基因”才有一个较明确的概念。概括地说:“基因”是一个具有遗传因子效应的 DNA 片段,它是遗传物质的最小功能单位。
( 二 ) 性状的决定——基因表达
性状是构成一个生物个体的有关结构、形态、物质和功能等各方面特征的总称。基因表达是遗传信息表现为生物性状的过程,这一过程是通过基因产物的生物学功能来完成的。基因决定性状,而性状则是基因表达的最终结果。基因依其功能的差别可分成调节基因、操纵基因和结构基因 3 大类。
结构基因是为细胞结构、组成 ( 如细胞生化反应所需的酶 ) 及完成细胞功能所需的蛋白质等进行编码的基因。
调节基因:用于编码组成型调节蛋白的基因。
操纵基因:是位于启动基因和结构基因之间的一段碱基顺序,能与调节蛋白相结合,以此来决定结构基因的转录是否能进行。
蛋白的表达不仅受结构基因控制,同时也受调节基因和操纵基因的调控。生物体的遗传信息通过 “中心法则” ( 少数生物以“逆转录”方式 ) 来完成世代间的传递,从而保证世世代代性状的相似性。
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