微生物没有专门摄取营养物质的器官,它们摄取营养是依靠整个细胞表面进行的。目前认为:各种营养物质的吸收是依靠于细胞质膜的作用,细胞质膜上面有许多小孔,各种营养物质是通过不同的吸收方式透过细胞膜的。营养物质能否进入细胞取决于三个方面的因素: ①营养物质本身的性质(相对分子量、质量、溶解性、电负性等);②微生物所处的环境(温度、 PH 等);③微生物细胞的透过屏障(原生质膜、细胞壁、荚膜等)。根据物质运输过程的特点,可将物质的运输方式分为自由扩散、促进扩散、主动运输、基团转移。
一、自由扩散
自由扩散也称单纯扩散。原生质膜是一种半透性膜,营养物质通过原生质膜上的小孔,由高浓度的胞外环境向低浓度的胞内进行扩散。自由扩散是非特异性的,但原生质膜上的含水小孔的大小和形状对参与扩散的营养物质分子有一定的选择性。它有以下特点:①物质在扩散过程中没有发生任何反应;②不消耗能量;不能逆浓度运输;③ 运输速率与膜内外物质的浓度差成正比 。自由扩散不是微生物细胞吸收营养物的主要方式,水是唯一可以通过扩散自由通过原生质膜的分子,脂肪酸、乙醇、甘油、一些气体( O2 、 CO2 )及某些氨基酸在一定程度上也可通过自由扩散进出细胞。
二、促进扩散
与自由扩散一样,促进扩散也是一种被动的物质跨膜运输方式,在这个过程中 ① 不消耗能量, ② 参与运输的物质本身的分子结构不发生变化, ③ 不能进行逆浓度运输, ④ 运输速率与膜内外物质的浓度差成正比。 ⑤ 需要载体参与。通过促进扩散进入细胞的营养物质主要有氨基酸、单糖、维生素及无机盐等。一般微生物通过专一的载体蛋白运输相应的物质,但也有微生物对同一物质的运输由一种以上的载体蛋白来完成。
三、主动运输
主动运输是广泛存在于微生物中的一种主要的物质运输方式。与上面两种运输相比它的一个重要特点是物质运输过程中需要消耗能量,而且可以进行逆浓度运输。在主动运输过程中,运输物质所需要的能量来源因微生物不同而不同,好氧型微生物与兼性厌氧微生物直接利用呼吸能,厌氧微生物利用化学能,光合微生物利用光能。主动运输与促进扩散类似之处在于物质运输过程中同样需要载体蛋白,载体蛋白通过构象变化而发迹与被运输物质之间的亲和力大小,使两者之间发生可逆性结合与分离,从而完成相应物质的跨膜运输,区别在于主动运输过程中的载体蛋白构象变化需要消耗能量。
四、基团移位
基团移位是另一种类型的主动运输,它与主动运输方式的不同之处在于它有一个复杂的运输系统来完成物质的运输,而物质在运输过程中发生化学变化。基团转移主要存在于厌氧型和兼性厌氧型细胞中,主要用于糖的运输,脂肪酸、核苷、碱基等也可以通过这种方式运输。在研究大肠杆菌对葡萄糖和金黄色葡萄糖对乳糖的吸收过程中,发现这些糖进入细胞后以磷酸糖的形式存在于细胞质中,表明这些糖在运输过程中发生了磷酸化作用,其中的磷酸基团来源于胞内的磷酸烯醇式丙酮酸( PEP ),因此也将基团转位称为磷酸烯醇式丙酮酸 -- 磷酸糖转移酶运输系统( PTS ), PTS 通常由五种蛋白质组成,包括酶 I 、酶 II 、和一种低相对分子量的热稳定蛋白质( HPr )。在糖的运输过程中, PEP 上的磷酸基团逐步通过酶 I 、 HPr 的磷酸化与去磷酸化作用,最终在酶 II 的作用下转移到糖,生成磷酸糖放于细胞质中。
PEP-P + HPr → HPr-p + 酶 I → 酶 I + 丙酮酸
酶 I-P + HPr →酶 III + 酶 I
HPr-P + 酶 III →酶 III-P + HPr
糖 + 酶 III-P →糖 -P + 酶 III
四种运送营养方式的比较
比较项目 |
单纯扩散 |
促进扩散 |
主动运输 |
基团移位 |
特异载体蛋白 |
无 |
有 |
有 |
有 |
运送速度 |
慢 |
快 |
快 |
快 |
溶质运送方向 |
由浓至稀 |
由浓至稀 |
由稀至浓 |
由稀至浓 |
平衡时内外浓度 |
内外相等 |
内外相等 |
内部高 |
内部高 |
运送分子 |
无特异性 |
特异性 |
特异性 |
特异性 |
能量消耗 |
不需要 |
需要 |
需要 |
需要 |
运送前后溶质分子 |
不变 |
不变 |
不变 |
改变 |
载体饱和效应 |
无 |
有 |
有 |
有 |
与溶质类似物 |
无竞争性 |
有竞争性 |
有竞争性 |
有竞争性 |
运送抑制剂 |
无 |
有 |
有 |
有 |
运送对象举例 |
水、甘油乙醇、 O2、CO2 |
糖、 SO42- 、PO4 3- |
氨基酸、乳糖等糖类,少量无机离子 |
葡萄糖、果糖、嘌呤、嘧啶等 |
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