亚病毒包括卫星病毒、卫星 RNA 、类病毒和朊病毒。在亚病毒因子中，仅有类病毒和朊 病毒能独立复制；朊病毒颗粒不具有基因组核酸；卫星病毒与卫星 RNA 都具有核酸基因组， 它们与 DI 颗粒类似，必须依赖辅助病毒进行复制，与 DI 颗粒不同的是，它们与其辅助病毒没 有核酸序列同源性。卫星病毒、卫星 RNA 、类病毒和 DI 颗粒的性质比较于下表中。

DI 颗粒、卫星病毒、卫星 RNA 、类病毒性质的比较表

性质	DI 颗粒	卫星病毒	卫星 RN A	类病毒
依赖辅助病毒复制	是	是	是	否
特异性外壳壳体化	否	是	否	否
辅助病毒外壳壳体化	是 a	否	是	否
抑制辅助病毒复制	是	是	是	-
与辅助病毒序列同源性	是	否 b	否 c	-
在体内和体外 RNA 的稳定性	低	低	高	高

a ：因缺失部位而有所不同，脊髓灰质炎病毒 DI RNA 能复制但不被壳体化

b:STMV 基因组的 3′ 端与辅助病毒有序列和结构的相似性

c: 某些嵌合的卫星 RNA 与其辅助病毒基因组有广泛的 3′ 序列同源性

    1971 年以来，陆续发现了比病毒更为简单的生命形式。它们是类病毒（ Diener,1971 ）、拟病毒（ Randles,1981 ）以及朊病毒（ Prusiner,1982 ）。

一、类病毒 (viroid)

    类病毒是裸露的，仅含一个单链环状低相对分子质量 RNA 分子的病原体。发现的第一个类病毒是马铃薯纺锤形块茎病类病毒 (Potato spindletuber viroid ， PSTV) ，这是一种导致马铃薯严重减产的病原体，棒状，无蛋白外壳。它仅含一个由 359 个核苷酸组成的单链环状 RNA 分子 ( 相对分子质量约 100 000) 。该分子内有很多碱基 (~70 ％ ) 通过氢键配对而形成双螺旋区，未配对碱基则形成内环。双螺旋区与内环交替排列形成一个伸长的棒状分子。

    迄今为止所知的类病毒都是侵染植物致病的，例如，马铃薯纺锤形块茎病、柑橘裂皮、菊花矮缩病、菊花褪绿斑驳病、椰子坏死病、黄瓜白果病以及酒花矮化病等。

    类病毒 RNA 相对分子质量虽小，但能独立侵染寄主，侵入寄主后也能自我复制，不需要辅助病毒。

    最近报道，动物中也有 DNA 类病毒。

二、拟病毒 (virusoid)

    1981 年以来， Randles 等分别陆续从绒毛烟、苜蓿、莨菪以及地下三叶草分离到几种在核酸组成与生物学性质方面比较特殊的绒毛烟斑驳病毒 (velvet tobacco mottle Virus ， VTMoV) 、苜蓿暂时性条斑病毒 (1ucernetransient streak virus ， LTSV) 、莨菪斑驳病毒 (solanum nodiflorum mottle virus ， SNMV) 和地下三叶草斑驳病毒 (subterranean clover mottle Virus ， SCMoV) 。 1983 年，这些病毒被定为拟病毒。又称类类病毒 (viroid — like) 。这是一类包裹在病毒衣壳内的类病毒。拟病毒的粒子中含有两类核酸，一类为线状单链 RNA(RNA-1) ，相对分子质量较大 ( 约 1.5 × 106) ；另一类是环状单链 RNA(RNA-2) ，其相对分子质量与二级结构均与类病毒的相似。但与类病毒 RNA 不同的是， RNA-2 不能单独侵染寄主和复制自身。拟病毒的 RNA-1 与 RNA-2 之间存在着互相依赖的关系，两者必须同时存在才能感染寄主，复制核酸和产生新的拟病毒粒子。

    RNA 植物病毒中也有一类由于基因组太小而没有足够的遗传信息，因此不能单独侵染寄主并进行复制的所谓卫星病毒，他们都含单链 RNA( 相对分子质量 2.8 × 105--5 × 105) 。

三、朊病毒

    朊病毒 (prion) 是具侵染性并在宿主细胞内复制的蛋白质颗粒。现在认为，引起山羊和绵羊搔痒病 (scrapie) 以及人的 Kuru 病和 Crentzfeld-Jacob 病 (CJ 病，脑脱髓鞘病变 ) 的病原体是朊病毒。

    l982 年，美国的 S.B.Prusiner 在研究引起羊搔痒病的病原体时发现，该病原体在经过高温、辐射以及化学药品等能使病毒失活的处理后依然存活，而且它只对蛋白酶是敏感的，因而认为，病原体是一种仅由蛋白质组成的侵染性颗粒，并命之为朊病毒。

    电子显微镜下的朊病毒为杆状颗粒，直径 25nm ，长 100--200nm( 一般为 125--150nm) ，杆状颗粒不单独存在，而呈丛状排列，丛的大小与形状不一，颗粒丛所含颗粒多时可有 100 个。

    朊病毒的发现具有重大的理论和实践意义。生物学的“中心法则”认为，遗传信息的流向是“ DNA →← RNA → 蛋白质”。通过对朊病毒的深入研究可能会更加丰富“中心法则”的内容。此外，还有可能对一些疾病的病因、传播研究以及治疗带来新的希望。