霉菌 (mould) 是一些丝状真菌的统称，属于真核微生物，在自然界分布极广、土攘、水域空气动植物体内外均有它们的踪迹。它们生长良好的环境是黑暗、潮湿以及有机物质的存在。它能产生丰富的酶，具有很强的分解复杂有机物的能力。

    我国劳动人民很早就利用霉菌进行生产酱油。现在在发酵工业上广泛用来生产酒精、抗生素、有机酸、酶制剂、维生素、激素等；农业上用于饲料发酵、植物生长激素、杀虫农药等；同时在自然界的物质转化中起着非常重要的作用。

    但对人类的危害也是极大的：霉菌的营养来源主要是糖类和少量氮、矿物盐类等，故极易在含糖的食品、饼干、面包和各种谷物、水果上生长，有的还产生毒素，严重威胁人畜健康。毒性最强的是黄曲霉 (Aspergillus flavus) 产生的黄曲霉毒素 (alfatoxin) ，可致癌。因此只有了解其属性才能有效的改造和利用它们。

　

　一、霉菌的形态结构

1. 菌丝形态 霉菌菌体由分枝或不分枝的菌丝组成，许多菌丝交织在一起称菌丝体。真菌的菌丝是由硬壁包围的管状结构，内含可流动的原生质。直径约 2-10um ，菌丝有两类：①无隔膜菌丝，整个菌丝为长管状单细胞，细胞质内含有多个核，其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。如根霉 (Rhizopus) 、毛霉 (Mucor) 。②有隔膜菌丝，菌丝由横隔膜分隔成成串细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。如青霉 (Penicillium) 、曲霉 (Aspergillus) 。菌丝已分化为营养菌丝、气生菌丝、繁殖菌丝。

2. 菌丝的变态 菌丝在长期适应不同外界环境条件的过程中，产生了不同类型的变态。这些变态的菌丝在长期演化过程中被赋予特殊的功能。

 

（一）营养菌丝的变态

①吸器：许多植物寄生真菌的菌丝体生长在寄主细胞表面，从菌丝上发生旁枝侵入寄主细胞内吸收养料，这种吸收器官称为吸器，吸器有各种形状，如丝状、指状、球状。一般专性寄生真菌，如锈菌、霜霉菌、白粉菌。

②附着胞和侵染垫：这些结构的功能是借以分泌粘液，把菌丝固定在寄主表面，同时产生细的穿透菌比侵入植物细胞壁。

④匍匐菌丝和假根：毛霉目的真菌常形成延伸的铺匐状的菌丝，当蔓延到一定距离后，即在基物上生成根状菌丝 -- 假根，再向前形成新的匍匐状菌丝。根霉和犁头霉是较为典型的产生匍匐菌丝和假根的代表，假根作为营养吸收器官与基物接触。

⑤菌索和菌丝束：这些结构能在缺少营养的环境中为菌体生长提供基本的营养来源，尤其是在高等担子菌中较为常见。

⑥菌核：由菌丝聚集和粘附而形成的一种休眠体，同时它又是糖类和脂类等营养物质的储藏体。

 

（二）气生菌丝变态

    气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体。子实体是指在其里面或上面可产生孢子的、有一定形状的任何构造。不同真菌子实体的形态和称呼不同。

无性 ： 孢子囊、分生孢子头、分生孢子座、分生孢子器

有性 ： 子囊果（能产有性孢子的、结构复杂的子实体；按外形可分为三类：闭囊壳、子囊壳、子囊盘）、担子

   细胞结构组成 霉菌菌丝细胞均由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体以及内含物组成。

    细胞壁：厚约 100-250um ，主要成份为多糖，如几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖等。此外，还有蛋白质、类脂、无机盐等。大多数真菌的细胞壁主要成分由几丁质组成，几丁质是由数百个 NAG 分子以 B-1,4 糖苷键连接而成的。如子囊菌、担子菌、半知菌类等。

    细胞膜：主要是由脂类（主要是磷脂和鞘脂类）和蛋白质构成。在细胞膜上也有糖类存在，主要位于质膜外表面，具有细胞间识别受体功能。（当盘基网柄菌以无细胞壁的单细胞的形式存在时，当缺乏营养时，它们互相吸引并且聚集为一个多细胞的假原生质团。）

    细胞核：是细胞内遗传信息的储存、复制和转录的主要场所，外形为球状或椭圆体状。一切真核生物都有形态完整、有核膜包裹的细胞核，它对细胞生长、发育、繁殖和遗传、变异等起着决定性的作用。每个细胞通常只含一个核，有的含两个至多个。真菌生物的细胞核由由核膜、核仁（合成 RNA 装配核糖体）、染色质和核基质（是充满于细胞核空间由蛋白纤维组成的网状结构，具有支撑细胞核和提供染色质附着点的功能）等构成。

另一些结构组成与其他真核细胞基本相同，如：内质网、核糖体、线粒体、高尔基体、溶酶体、微体、液泡、膜边体等。

 

二、霉菌的繁殖

    霉菌的繁殖能力很强，而且方式多样。菌丝的碎片或菌丝截断均可发育成新的菌丝体，一般称此为断裂繁殖，但在自然界，霉菌主要靠形成无性孢子和有性孢子繁殖。一般霉菌菌丝生长到一定阶段，先行无性繁殖，到后期在同一菌丝体产生有性繁殖结构，形成有性孢子。

 

（一）无性孢子

    无性繁殖是指不经过两性细胞的结合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化而形成同种新个体的过程。

1. 厚垣孢子 这类孢子具很厚的壁，是真菌的休眠体，可抵抗热、干燥等不良环境。形成过程：首先在菌丝顶端或中间，一部分原生质浓缩变圆，类脂物质密集，然后在四周生出厚壁或者原来的细胞壁加厚，形成圆形、纺锤形或长方形的厚垣孢子，当条件适宜时可萌发，长出新菌丝。

2. 节孢子 由菌丝断裂形成。菌丝生长到一定阶段，出现许多横隔膜，然后从横隔膜处断裂，产生很多单个孢子。

3. 分生孢子 菌丝分枝顶端细胞或菌丝分化来的分生孢子梗的顶端细胞分割而成的单个或成簇孢子。分生孢子是最常见的无性孢子，大多数真菌均以此方式进行繁殖。

4. 孢囊孢子 这种孢子形成于一个特殊的囊状结构的孢子囊内。霉菌发育到一定阶段，菌丝加长，顶端细胞膨大成圆形或梨形的囊状结构，囊的下方有一层无孔隔膜与菌丝分开面形成孢子囊，并逐渐长大，囊中密集细胞质和许多核，每个核外包围细胞质，形成孢子壁，随后，这些包围了核的细胞质割裂成小块，每块发育成一个孢囊孢子。

 

（二）有性孢子

    经过两个性细胞的结合而产生新个体的过程。有性繁殖过程可分为三个阶段：①质配；②核配；③减数分裂。有性繁殖方式因菌种不同而异，有的霉菌两条营养菌丝就可直接结合，对多数霉菌来说，则由菌丝分化形成特殊的性细胞－配子囊或由配子囊产生的配子囊相互交配，形成有性孢子。

1. 卵孢子 由两个大小不同的配子囊结合后发育而成，小型配了囊叫雄器，大型配子囊叫藏卵器。它们均由菌丝分化而来，当雄器与藏卵器配合时，雄器中的内含物通过授精管进入藏卵器与卵球结合，随后卵球生出外壁即成为卵孢子。

2. 接合孢子 接合孢子是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同的两个配子囊接合而成。

3. 子囊孢子 真菌的菌丝可分化为产囊器和雄器，然后二者结合形成子囊，再于子囊内产生有性孢子，即子囊孢子。通常每个子囊内包含 4-8 个孢子。子囊果成熟后，子囊孢子从子囊中释放出来，在适宜的条件下萌发成新的菌丝体。

4. 担孢子 真菌的菌丝经过特殊分化和有性结合形成担子，在担子上形成有性孢子，称为担孢子。

从上述繁殖方式可看到：霉菌从一种孢子开始，经过一定的生长发育，最后又产生同一种孢子，这一过程包括无性繁殖和有性繁殖两阶段。这一循环称为霉菌的生活史。

 

三、霉菌的菌落

    霉菌菌落：在固体培养上，由一个孢子或一段菌丝生长繁殖形成肉眼可见的菌丝群体。由于霉菌的细胞呈丝状，故它们的菌落与细菌不同，而与放线菌的接近。其主要特征：菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等。

 

四、霉菌的主要代表属

    根霉 (Rhizopus) 属于接合菌亚门、接合菌纲、毛霉目、毛霉科。自然界分布极广。根霉在培养基上生长时，由营养菌丝体产生粗壮的匍匐枝，其上生出特有的假根，在有假根处的匍匐枝上生出多根孢囊梗，梗端膨大形成孢子囊，囊内生孢囊孢子。根霉的用途很广，产生淀粉霉酶的能力强，被作为淀粉质原料酿酒的糖化菌。还能用来产生有机酸如反丁烯二酸、乳酸、琥珀酸等代表种有黑根霉、米根霉、华根霉等

    毛霉 (Mucor) 属于接合菌亚门，接合菌纲、毛霉目、毛霉科。毛霉的菌丝体在基质内或基质外能广泛的蔓延，无假根及匍匐枝，孢囊梗直接由菌丝体生出，一般单生不分枝或有较少分枝，分枝大致有两种类型：一为单轴式分枝；一为假轴状分枝。分枝顶端生有膨大的球形孢子囊，产生接合孢子，有些种产生厚垣孢子。毛霉的用途很广，为酒曲菌种之一，能糖化淀粉并能生成少量酒精。可产生蛋白酶，有分解大豆蛋白的能力，我国多用制豆腐乳、豆豉。代表种有高大毛霉 (Mucor mucedo) 、总状毛霉 (Mucor racemosus) 。

    曲霉 (Aspergillus) 属于半知菌亚门、丝孢纲、丝孢目、丛梗孢科。种类繁多，分布极广，多数咱与粮食、饲料的霉变等方面有关，但曲霉在发酵工业、医药工业、食品工业等领域均起重要作用。曲霉的菌丝体是由具横隔的分枝菌丝构成，幼时无色，老熟后变为浅黄色至褐色。分生孢子梗从特化了的菌丝细胞（足细胞）生出，顶端膨大形成顶囊，顶囊有多种形状，如棍棒形、椭圆形、半球形或球形。顶囊表面生辐射状小梗，小梗单层或双层。小梗顶端生出分生孢子，串生。代表群：黑曲霉 (Aspergillus niger) 、黄曲霉 (Aspergillus flavus) 。

    青霉 (Penicillium) 属于半知菌亚门、丝孢纲、丝孢目、丛梗孢科。种类繁多，分布极广。该菌在工业上有很高的经济价值，如青霉的生产，干酪的加式，有机酸的制造等。但也有不少青霉菌是水果、食品、工业产品的有害菌。青霉菌的营养菌丝体无色、淡青色或具有鲜明的蓝绿青色。有横隔，菌落质地绒状、絮状等。分生孢子梗基部无足细胞，顶端不形成膨大的顶囊而是形成扫帚状的分枝，帚状枝有单轮、比轮或多轮分枝形式。代表种有产黄青霉 (Penicillium chrysogenum) 、桔青霉 (Penicillium citrinum) 。

 

 

真核微生物与原核微生物的比较

特性	原核微生物	真核微生物
核	拟核	完整的核
核膜	-	+
核仁	-	+
DNA	一条，不与 RNA 及组蛋白结合	一至数条与 RNA 及组蛋白结合
环状小 DNA	常存在，称为质粒	常不存在
核糖体	70S ，在细胞胞质中	80S 在细胞质中， 70 要在某些细胞器中
细胞分裂	二分裂	有丝分裂及减数分裂
有性生殖	常无，少有	+
间体	+	-
细胞器	-	+
呼吸链位置	细胞膜	线粒体
与氧的关系	好氧、兼性好氧、厌氧等	好氧，少数兼性，极少数厌氧
光合作用部位	细胞膜	叶绿体
细胞壁组成	肽聚糖或脂多糖	壳多糖、多聚糖或寡糖
运动器官	较细胞的鞭毛（中空管状结构）	粗鞭毛或纤毛（ 9+2 结构）
细胞大小	1-10um	10--100um