丙酮酸的代谢
醣在各种代谢中都生成丙酮酸。丙酮酸的变化随细菌的种类和各种情况而不同,主要的有以下几种方式;
( 1 )乳酸的生成:乳酸菌和其他许多细菌都能发酵醣类生成丙酮酸,丙酮酸再被还原为乳酸。
淋球菌,溶血性链球菌和葡萄球菌利用丙酮酸的方式随外界环境而不同。条件适合于氧化时,丙酮酸直接被氧化为醋酸和CO2,在还原环境下,则变为乳酸。
(2)乙醛的生成 丙酮酸脱羧( 放出CO2 )时生成乙醛。催化脱羧作用的羧化酶的辅酶是焦磷酸硫胺素(或称辅酶化酶)。羧化酶先和丙酮酸结合生成活性乙醛,然后再放出乙醛。
( 3 )乙酰甲基甲醇的生成:参见V-P 试验原理。
( 4 )甲酸和(CO2、H2)气体的生成:丙酮酸和磷酸作用后生成甲酸。甲酸由脱氢酶作用,再分解为CO2和2 H , 也可由解氢酶作用分解为CO2和H2 。这两种气体是细菌发酵时生成的主要气体。不含甲酸解氢酶的细菌,分解葡萄糖时只产酸不产气。有些细菌含有氢化酶,能使H2→2H , 2H 可使递氢体还原,H2则不能。甲酸本身也可以合成为细菌的成分,如嘌呤或嘧啶。甘氨酸和甲酸可合成为丝氨酸。
( 5 )琥珀酸的生成:大肠杆菌、产气杆菌和其他一些细菌能使丙酮酸和CO2合成为琥珀酸。
( 6 )乙酰辅酶A 的生成:丙酮酸氧化脱羧时.生成乙酰辅酶A。乙酰辅酶A 是具有高能键的中间代谢产物,因而极易参加各种合成反应,如脂肪酸合成。
( 7 )丁酸的生成:厌氧菌如丁酸梭状芽孢杆菌,产气、荚膜杆菌等都能分解丙酮酸生成乙酸,乙酸再变为丁醇和丙酮等。这个作用要有乙酰辅酶A 的参加。
( 8 )丙氨酸的生成:由于氨基转移作用,丙酮酸可以变为丙氨酸。
(9)丙酮酸的完全氧化(三羧酸循环):糖酵解进行到丙酮酸后,在有氧的条件下经过一系列的化学反应可以完全氧化,生成CO2和H2O。这些反应把丙酮酸和柠檬酸的代谢连接起来,构成一个循环,又因为这个循环中的柠檬酸、顺乌头酸和异柠檬酸都是三羧酸,所以称为三羧酸循环。
许多氨基酸,如谷氨酸、天冬氨酸,丙氨酸以及脂肪酸等,都能变成这个循环中的某一种化合物,因此都可以经过这个循环而被氧化,所以三羧酸循环是联系醣、蛋白质和脂肪代谢的纽带。
三羧酸循环有三个主要功用:
1使丙酮酸逐步分解,每步产生较少的能量,因而不至损害菌体的生理机能。
2产生的能量以高能磷酸酯的形成贮存起来,以备菌体生长,繁殖和生活之用。
3某些中间产物可供合成菌体成分之用。
三羧循环是多数微生物的终末氧化的主要代谢途,但也有些细菌在醣代谢中尚未发现三羧酸循环。