古细菌的进化和分类
录入时间:2010-8-2 9:45:47
来源:青岛海博
从rRNA进化树上,古菌分为两类,泉古菌(Crenarchaeota)和广古菌(Euryarchaeota)。另外未确定的两类分别由某些环境样品和2002年由Karl Stetter发现的奇特的物种纳古菌(Nanoarchaeum equitans)构成。
Woese认为细菌、古菌和真核生物各代表了一支具有简单遗传机制的远祖生物的後代。这个假说反映在了“古菌”的名称中(希腊语archae为“古代的”)。随后他正式称这三支为三个域,各由几个界组成。这种分类后来非常流行,但远组生物这种思想本身并未被普遍接受。一些生物学家认为古菌和真核生物产生于特化的细菌。
古菌和真核生物的关系仍然是个重要问题。除掉上面所提到的相似性,很多其他遗传树也将二者并在一起。在一些树中真核生物离广古菌比离泉古菌更近,但生物膜化学的结论相反。然而,在一些细菌,(如栖热袍菌)中发现了和古菌类似的基因,使这些关系变得复杂起来。一些人认为真核生物起源於一个古菌和细菌的融合,二者分别成为细胞核和细胞质。这解释了很多基因上的相似性,但在解释细胞结构上存在困难。
目前有22个古菌基因组已经完全结束了测序,另外15个的测序工作正在进行中。
代表性古细菌
极端嗜热菌(themophiles):能生长在90℃以上的高温环境。如斯坦福大学科学家发现的古细菌,最适生长温度为100℃,80℃以下即失活,德国的斯梯特(K. Stetter)研究组在意大利海底发现的一族古细菌,能生活在110℃以上高温中,最适生长温度为98℃,降至84℃即停止生长;美国的J. A. Baross发现一些从火山口中分离出的细菌可以生活在250℃的环境中。嗜热菌的营养范围很广,多为异养菌,其中许多能将硫氧化以取得能量。
极端嗜盐菌(extremehalophiles):生活在高盐度环境中,盐度可达25%,如死海和盐湖中。
极端嗜酸菌(acidophiles):能生活在pH值1以下的环境中,往往也是嗜高温菌,生活在火山地区的酸性热水中,能氧化硫,硫酸作为代谢产物排出体外。
极端嗜碱菌(alkaliphiles):多数生活在盐碱湖或碱湖、碱池中,生活环境pH值可达11.5以上,最适pH值8~10。
产甲烷菌(metnanogens):是严格厌氧的生物,能利用CO2使H2氧化,生成甲烷,同时释放能量。
CO2+4H2→CH4+2H2O+能量
由于古细菌所栖息的环境和地球发生的早期有相似之处,如:高温、缺氧,而且由于古细菌在结构和代谢上的特殊性,它们可能代表最古老的细菌。它们保持了古老的形态,很早就和其它细菌分手了。所以人们提出将古细菌从原核生物中分出,成为与原核生物(即真细菌eubacteria)、真核生物并列的一类。
1.嗜热细菌
嗜热细菌只有在高温下才能良好地生长。迄今为止已分离出50多种嗜热细菌。在这些细菌中有一种最抗热的菌株(Phyolobous fumarii),在105℃繁殖率最高,甚至在高达113℃也能增殖。深海极端嗜热和产甲烷细菌,备受人们关注,因为它位于生命进化系统树的根部附近,对它进行深入研究,可能有助于我们弄清世界上最早的细胞是如何生存的问题。有人认为嗜热细菌生存的极限温度可能是150℃,若超过这一温度,无论哪种生命形式都不可避免地使维持DNA和其他重要的生命大分子完整性的化学键遭到破坏。PCR(多聚酶链反应)中所使用的Taq酶就是从T.aquaticus嗜热细菌中分离到。最近又从Pyrococcus furiosesus分离一种Pfu聚合酶取代了Taq酶,Pfu酶在100℃时能最好地发挥作用。
2.嗜盐细菌
它能在极端地盐环境下生长和繁殖,特别是在天然地盐湖和太阳蒸发盐池中生存。由渗透势原理可知,高盐溶液中的细胞将失去更多的水分,成为脱水细胞。而嗜盐细菌可产生大量的内溶质或保留从外部取得溶质的方式来维持自身的生存,如嗜盐杆菌(Halobacterium salinarum)在其细胞质内浓缩了高浓度氯化钾,其中有一种酶只有在高浓度的氯化钾中,才有活性,才能发挥其功能。而与环境中盐类接触的盐杆菌,其细胞质中的蛋白质需要有高浓度的氯化钠才能发挥作用。
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