同义名:棒状病毒,弹形病毒,杆状病毒弹状病毒在自然界中分布较广,约有100多种,能够感染脊椎动物、无脊椎动物以及大量种类的植物。感染脊椎动物和无脊椎动物的弹状病毒呈子弹形或锥形,感染植物的弹状病毒通常呈杆形。病毒长100~430nm,直径45~100nm。
弹状病毒具有双层脂质囊膜,囊膜上密布有病毒特异的囊膜突起,即纤突,呈蜂窝状排列。纤突长5~10nm,直径约3nm。囊膜内包裹着一个管状核心——由紧密盘绕的螺旋对称的核衣壳组成,核衣壳的直径为30~70nm。由于核衣壳盘绕成35个弯曲的螺旋线状,故在负染标本中呈平行的横纹结构(图27-1所示)。如将螺旋样核衣壳拉直,可长达3~4μm。从内至外,弹状病毒由核衣壳、膜蛋白、囊膜和纤突组成。在弹状病毒的标本中,还常可以看到截去顶端的短缩病毒粒子,呈窝头状,称为T粒子。T粒子一般没有感染性。T粒子的化学组成与子弹形的感染性粒子(B)相同,仅其核酸含量较少。此外,还可以看到两个病毒粒子长或更长以及形状不规则的病毒粒子。病毒粒子分9~1.20g/cm3,蔗糖中为1.17~1.19g/cm3,具有感染性,在pH值7~10范围内稳定,在56℃及紫外线或X射线作用下迅速灭活,对脂溶剂敏感。弹状病毒具有5种主要蛋白质,分别为糖蛋白(G)、基质蛋白(M)、核蛋白(N)、磷酸蛋白(NS)和RNA聚合酶大蛋白(L)。蛋白质占病毒重量的65%~75%。在成熟的病毒粒子中还有15%~25%的脂质和3%的糖类,它们来自于宿主的胞浆膜,糖类与G蛋白和脂质结合在一起。弹状病毒基因组为单一分子的非感染性负链单股RNA,分子量为4.2×106~4.6×106,从基因组3’至5’端依次排列着病毒的3’NNSMGL5’5个结构基因和3’端的前导序列及5’端的非编码区。在前导序列和N基因之间、各结构基因之间均有核苷酸数量不等的间隙子序列。核酸占病毒重量的1%~2%,沉降系数为38~45S,浮密度为1.59g/cm3。病毒RNA与N蛋白、NS蛋白及L蛋白结合,构成核糖核蛋白即核衣壳。弹状病毒糖蛋白与病毒的中和作用有关,并决定着病毒的血清型。某些成员的糖蛋白具有血凝活性,能够凝集鹅红细胞。狂犬病毒属的某些成员之间的核蛋白具有共同抗原决定簇,水疱性口炎病毒属的某些成员之间也有类似特性。但在植物弹状病毒属中,马铃薯黄矮病病毒的两个血清型之间的核蛋白抗原性却明显不同。
除部分植物病毒成员外,弹状病毒通常在胞浆内复制。病毒RNA通过病毒的依赖RNA的RNA聚合酶转录成5条单顺反子RNA,后者在多聚核糖体复合物上呈现mRNA的作用,分别翻译成病毒的5种结构蛋白;同时,病毒RNA在核糖核蛋白内合成全长的正链RNA中间体,再由该中间体复制子代病毒的负链RNA。子代病毒RNA在胞浆中与病毒的核蛋白、磷酸蛋白、RNA聚合酶蛋白形成核衣壳,后者再与基质蛋白和糖蛋白结合,装配成病毒粒子,通过胞浆膜或胞浆内空泡膜出芽释出。弹状病毒寄生于脊椎动物、无脊椎动物和植物。某些成员引起人及动物的严重疾病。感染脊椎动物的弹状病毒,其实验宿主的范围较广,并有较宽的细胞感染范围;感染植物的成员的宿主范围通常较窄,其中一些成员可在昆虫细胞上增殖。
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