4 培养呼肠孤病毒可在许多种类的培养细胞中增殖，包括原代猴肾细胞、KB细胞、HeLa细胞、人羊 膜细胞以及L细胞等，并于7～14天内产生细胞病变，主要是在感染细胞内形成嗜伊红性胞浆 内包涵体。这些包涵体特征地形成于胞核附近的胞浆内，并在感染过程增进时散布于整个胞 浆内。电子显微镜检查，可在包涵体内看到完全和不完全的病毒粒子。这些病毒粒子经常呈 结晶状排列，并常连结于胞浆内的梭形微管上。感染细胞最后崩解，病毒被释于细胞外。不同于禽呼肠孤病毒，哺乳动物呼肠孤病毒虽可在鸡胚内增殖，但不呈现规律性。来源于人 的呼肠孤病毒株通常不能在鸡胚卵黄囊内增殖。正呼肠孤病毒在L细胞内的增殖过程已被充分研究。于37℃，接种入的病毒可在30分钟内吸 附65%。病毒借细胞吞饮作用侵入细胞。吞饮泡与溶酶体融合而形成吞噬体。电子显微镜观 察，常可在这种吞噬体内见到完整的病毒粒子。病毒粒子的外衣壳由溶酶体的水解酶除去， 剩下“亚病毒颗粒”，亦即核心。核心中的转录酶和帽化酶原来呈“不活动”状态，此时因 外衣壳的除去或改变而被激活，从而由某些双股RNA片段转录出单股的mRNA。另一些双股RNA 基因节段则随早期病毒蛋白合成而受到抑制，母代的双股RNA继续保留，在获得蛋白外壳后 可以重新成为完整的病毒粒子。新转录出来的单股mRNA既是新的双股RNA的合成模板，也是 病毒蛋白质的合成模板。这些未帽化mRNA能优先合成大量的病毒结构蛋白。这些双股RNA是 在复制酶的帮助下由新复制的单股RNA组合而成的。病毒粒子的最后装配，就在胞核周围的 胞浆内进行，并如上述，常常连结于梭形微管上。正呼肠孤病毒的一个特点，就是在没有脱去内衣壳的病毒核心内，就能进行部分转录过程。 每个病毒核心含有许多酶活动点，初期的mRNA分子即由此释出。

[BT4]5. 病原性鼠类能发生3型呼肠孤病毒的自然感染，有时称肝脑脊髓炎，其临床表现为黄疸、运动失调 、油性被毛、生长发育迟缓等。给乳幼鼠作滴鼻感染，也可使其发生呼吸道疾病而死亡。将 1型呼肠孤病毒给小鼠作腹腔内接种，可于5～7天内致死，并可由死亡小鼠的各器官分离到 呼肠孤病毒。对新生仓鼠、雪貂、大鼠也会引起同样病变。将3型病毒直接注入乳鼠脑内， 可以使其发生坏死性脑炎和死亡。剖检中枢系统，可见病毒主要在神经原细胞内增殖，胶质 细胞和室管膜细胞内显然不发生病毒增殖。此外，呼肠孤病毒对大鼠、小鼠还有致畸变作用 。1和2型呼肠孤病毒感染小鼠，病毒可通过怀孕鼠的子宫垂直传播，致胎儿或新生 儿死亡。其它哺乳动物和人的呼肠孤病毒感染大多呈无症状经过。第1株牛呼肠孤病毒是由健康牛的粪便中分离获得的，至今已分离到50多个牛呼肠孤病毒株 ，包括1、2、3等三个血清型。1型最为常见。在某些国家的牛群中，阳性抗体率达57%。一 般认为，牛在一岁以内普遍发生呼肠孤病毒感染，但不出现症状，牛在发生呼吸道疾病后， 呼肠孤病毒抗体的效价经常上升。1型与2型混合感染对牛地方性支气管肺炎的流行起重要作 用。给牛作呼吸道感染试验，虽然没有症状，但肺和其它组织中含有高滴度病毒，鼻液中也 出现病毒，随后则可测出血清中较高 效价的抗体。给不吃初乳的新生犊牛作人工感染，常 可产生轻微的肺炎病变，但不象组织培养细胞那样形成胞浆内包涵体。马呼肠孤病毒的3种血清型均有发现，调查表明其抗体阳性率分别为1型29%，2型19%，3型 61%。1型与3型可致马上呼吸道疾患，此外还可与马流感病毒一起引起咳嗽综合征。绵羊也存在3个型的呼肠孤病毒，但抗体检测以3型为主。用猪株呼肠孤病毒给6周龄幼猪作经鼻接种，幼猪体温升高，血清中的血凝抑制抗体可增高4 倍以上。犬呼肠孤病毒只分离到1型，2型与3型的抗体亦有阳性。用1型实验感染幼犬时发生间质性肺 炎，抗体效价上升。猫呼肠孤病毒分离率最高的是3型，人工感染可致温和的呼吸道症状。1型是从猫的肿瘤细胞 中分离所得的。人类的呼肠孤病毒感染十分普遍，3种血清型均有发现，血清学调查的阳性率很高，最重要 的是1型，但大多呈无症状经过。曾从普通感冒、脑炎、肝炎、脑膜炎、脑脊髓膜炎以及致 死性肺炎患者体内分离到不同血清型的呼肠孤病毒。