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包涵体-病毒对细胞的损害作用



录入时间:2009-6-18 13:54:43 来源:青岛海博

细胞在感染病毒以后,出现于细胞浆和细胞核内的特殊结构,称为包涵体。包涵体染色后可在光学显微镜下见到,且在不同的病毒感染中往往具有各自独特的形态、染色特性和存在部位,例如是单个还是多个的,是圆形还是不规则形的,外围有无晕圈,是嗜酸性着染还是嗜碱性着染,是在核内还是在胞浆内等等。因此,早在19世纪末叶,人们就已发现包涵体,并且将其作为病毒性疾病诊断的一个依据。有人认为,包涵体就是病毒集团,是由大量病毒堆积而成的。但是更确切地说,应当将包涵体看作为病毒核酸和病毒蛋白质在细胞内集中合成及装配成病毒粒子的场所,或者是病毒粒子发生的部位(病毒工厂)。应用电子显微镜、放射性自显影以及免疫荧光技术,常可直接发现包涵体内的病毒粒子或病毒物质,如在接触传染性软疣病毒引起的包涵体内,可用电子显微镜直接看到成熟的病毒粒子。腺病毒的核内包涵体中含有大量且常呈结晶状排列的病毒粒子,狂犬病包涵体(涅格里氏小体)中也有子弹形病毒粒子等等。但是某些病毒,例如疱疹病毒的核内包涵体,是细胞的一种晚期退行性变化;当病毒(核衣壳)通过核膜进入胞浆时,核的中心部位出现均质性的嗜伊红性Feulgen染色阴性区,周缘有晕围绕,成为典型的核内包涵体。
【HT5SS】同一病毒引起的包涵体,组成上可能也不相同。某些包涵体主要由完整的病毒粒子组成,另外一些包涵体则由病毒粒子的某些组分组成。如麻疹病毒的核内包涵体只含有核衣壳抗原,而胞浆包涵体除了核衣壳蛋白外,还有基质(M)蛋白,另一些包涵体则主要是细胞在病毒感染时的反应产物。必须指出,某些细菌及其毒素、某些药物和重金属盐类,也可能引起包涵体样构造物的生成,甚至在正常动物的细胞中,特别是肝、肾细胞中,有时也可看到这样的构造物。当然,这类包涵体样构造物在形态和发生规律上均与病毒引起的包涵体有所不同。在某种意义上说,包涵体是某些病毒对一定的机体或细胞的病理学特征。这种特征具有一定程度的种属(型)性,例如疱疹病毒引起核内嗜酸性包涵体,痘病毒则引起胞浆内嗜酸性包涵体,而且两者可在离体的组织培养细胞内引起与自然发病动物组织中同样的包涵体。麻疹病毒同时引起核内和胞浆内嗜酸性包涵体。呼肠孤病毒形成胞浆内核周嗜酸性包涵体,腺病毒形成核内嗜碱性包涵体等。Borna型马脑炎(波那病)病毒在病马的神经系统内形成核内包涵体,但却不能在组织培养细胞内生成这样的包涵体。伪狂犬病病毒可在家兔和牛的神经细胞内形成核内包涵体,但不能在猪体内形成同样的包涵体。狂犬病病毒的野外强毒株比较恒定地在发病动物的神经细胞内形成胞浆内包涵体,但已通过兔脑传代的固定毒,其引起包涵体的能力显著降低。应用原黄素等药物改变组织培养细胞的代谢功能,往往也有抑制病毒生成包涵体的作用。但有趣的是Spendlov等在研究抗代谢因子对细胞内呼肠孤病毒的作用时,发现秋水仙素虽然可以抑制胞浆包涵体的形成,但却不降低呼肠孤病毒的滴度。因此,不仅病毒特性的变异,而且宿主细胞的种类和功能状态,均对包涵体的生成呈现明显影响。核内包涵体分为两型,分别称为CowdryA型和B型包涵体。A型包涵体位于细胞核的中心附近,呈无定形或颗粒状,周围绕有清楚的晕,常呈嗜酸性,核染色质的结构严重破坏,染色质片段集积于核膜周缘(边缘化)。感染细胞内的包涵体,有的甚至呈弱嗜碱性。A型包涵体见于犬瘟热、犬传染性肝炎、鸡马立克氏病、伪狂犬病和其它疱疹病毒引起的疾病。B型包涵体的大小可能不同,但其界限比较清晰,周围都有宽大的晕,染色质不发生边缘化,核结构的破坏也不如A型明显,波那病的Joest小体是典型的B型包涵体。

 

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