3、接合
转化和转导都不需要菌体直接接触,依靠体外DNA转化因子或噬菌体作为媒介即可。而接合作用与它们刚好相反,需要供体菌和受体菌的直接接触,才能进行重组。
接合作用是一种较为低级的有性生殖方式,和真核生物的准性生殖差不多。能发生接合作用的细菌大多数是革兰氏阴性菌,如大肠杆菌及假单胞菌等。少数革兰氏阳性菌,如链霉菌属、诺卡氏菌属等也能发生接合作用。
接合作用是在雄性菌株和雌性菌株之间进行的。雄性菌体内含有性因子,即F因子,因而称为雄性菌株,常用F+表示;雌性菌株缺少F因子,用F一表示。F因子是一种染色体外的环状DNA。每个F+细胞内可以含有1到数个F因子。F因子在细胞内有两种状态存在:①作为游离的质粒存在于细胞质中,容易转移到F一受体中去。②有少数F因子整合到细菌染色体上,位于转移染色体末端。它在接合过程中,只能在很晚的时候才转移到F-细胞。像这样具有两种状态的遗传因子,称为附加体。F因子整合到细菌染色体上的细菌称为高频重组菌株。
F+和HFR菌株的细胞表面有性伞毛,其数目一般较少。性伞毛是F+与F-发生接触的桥梁。通过性伞毛,将F因子的一条DNA链从5端传人F-菌,并进行复制,使F-获得F质粒,变为F+菌。
HFR和F-发生接合时,由于F因子处于染色体末端,再加上外界的干扰,常常发生转移中断,所以F一菌一般无法得到HFR菌株的全部DNA,只能是其中一部分,因而仍是F-菌,只有在很晚的时候,处于染色体末端的F因子才会转移到F-细胞内,这时F-就变成了F+菌。
还有一种菌株,称F菌株。当HFR菌株中的F因子与细菌染色体发生简单交换而分离时,有时会带有部分细菌的DNA,而失去一段F的DNA。这种F因子称为F因子; 带有F因子的菌株,就变成F菌株。F菌株也可和F一进行杂交,F因子转移频率和F+菌株一样高,很快使F-菌株变为F菌株。F菌株 的特点是能形成部分二倍体。所以,利用F因子使受体菌形成部分二倍体的接合又称性导。
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